banner
Lar / Notícias / O genoma da planta de estufa ruibarbo nobre (Rheum nobile) fornece uma janela para a adaptação alpina
Notícias

O genoma da planta de estufa ruibarbo nobre (Rheum nobile) fornece uma janela para a adaptação alpina

Aug 22, 2023Aug 22, 2023

Biologia das Comunicações, volume 6, número do artigo: 706 (2023) Citar este artigo

1090 acessos

18 Altmétrico

Detalhes das métricas

As plantas de estufa são espécies que retêm o calor por meio de morfologia e fisiologia especializadas, imitando uma estufa humana. Na região alpina do Himalaia, a morfologia da estufa altamente especializada evoluiu independentemente em linhagens distintas para se adaptar à intensa radiação UV e à baixa temperatura. Aqui demonstramos que a estrutura da estufa – folhas caulinarias especializadas – é altamente eficaz na absorção de luz UV, mas na transmissão de luz visível e infravermelha, criando um microclima ideal para o desenvolvimento dos órgãos reprodutivos. Revelamos que esta síndrome de estufa evoluiu pelo menos três vezes de forma independente no gênero ruibarbo Rheum. Relatamos a sequência do genoma da principal planta de estufa Rheum nobile e identificamos os principais módulos da rede genética em associação com a transição morfológica para folhas de estufa especializadas, incluindo biogênese ativa da parede celular secundária, biossíntese de cutina cuticular regulada positivamente e supressão da fotossíntese e biossíntese de terpenóides. A organização distinta da parede celular e o desenvolvimento da cutícula podem ser importantes para a propriedade óptica especializada das folhas de estufa. Descobrimos também que a expansão dos LTRs provavelmente desempenhou um papel importante na adaptação do ruibarbo nobre a ambientes de grande altitude. Nosso estudo permitirá análises comparativas adicionais para identificar a base genética subjacente à ocorrência convergente da síndrome da estufa.

A elevação terciária e quaternária das montanhas expôs os organismos às exigentes condições alpinas e acelerou a evolução das biotas alpinas1,2. As plantas responderam aos ambientes alpinos adversos com um elevado grau de especialização1,3, dando origem a diversas formas de vida, incluindo plantas almofadadas, rosetas gigantes e suculentas3. Nas regiões do Himalaia, a zona alpina temperada mais rica em espécies do mundo, morfologias especializadas evoluíram em resposta a condições ambientais hostis, incluindo baixas temperaturas, elevada radiação solar, ventos fortes e uma curta estação de crescimento1. Morfologias especializadas incluem plantas lanosas (plantas cobertas por densos pêlos lanosos), plantas onduladas (plantas com flores voltadas para o solo) e plantas de estufa. As plantas de estufa são talvez as mais marcantes, com inflorescências protegidas por folhas semitranslúcidas que criam um interior mais quente e podem ser comparadas ao vidro de uma estufa4,5,6. A planta alpina mais proeminente do Himalaia é o ruibarbo nobre [Rheum nobile Hook.f. & Thomson, Polygonaceae)], que é a principal planta de estufa adaptada a altitudes elevadas (>4000 m)7.

Em contraste com os concorrentes simpátricos que geralmente são anões ou prostrados, o ruibarbo nobre atinge alturas de até 2 m quando em floração, tornando-se altamente visível na região alpina. A notável morfologia semelhante a uma estufa foi considerada essencial para as plantas lidarem com baixas temperaturas e forte radiação UV em altitudes elevadas8,9,10. Esta característica adaptativa também foi considerada importante para o mutualismo entre as plantas e os mosquitos polinizadores do fungo Bradysia, consumidores de sementes, fornecendo abrigo para a oviposição de adultos e o desenvolvimento de larvas .

Elucidar a base genética das características adaptativas é um objetivo central da genética evolutiva14. A modificação genômica associada à adaptação a altitudes elevadas foi bem documentada em animais15, mas foi menos explorada em plantas em relação à alta diversidade da flora alpina. Mas, como plantas icónicas da paisagem alpina, as plantas de estufa tornaram-se o foco de maiores interesses ecológicos e evolutivos8,10,12,13,16,17,18,19. Estudos sobre a função ecológica das estruturas especializadas das plantas alpinas, como a copa das folhas em forma de almofada20,21,22,23, folhas peludas e inflorescências24,25,26, brácteas folhosas8,12,13 e capítulos ondulantes27,28 revelaram que essas características são particularmente eficientes na retenção de calor. Por exemplo, a temperatura dentro da copa das folhas da planta almofada Silene acaulis (L.) Jacq. é normalmente 15 °C superior à temperatura ambiente durante os dias claros de verão20. Tais benefícios térmicos são essenciais para o crescimento, desenvolvimento, metabolismo e reprodução de plantas que habitam os ambientes consistentemente frios e ventosos das regiões alpinas25. Além disso, presume-se que a orientação descendente das flores e das folhas em forma de estufa seja útil na proteção das partes reprodutivas sensíveis da radiação UV e das tempestades frequentes10,12,13,27,28,29. Apesar do grande progresso na compreensão da ecologia funcional destes extremófilos, a base genética que facilita a sua fascinante adaptação é pouco compreendida, devido à falta de informação genómica.

95% UV radiation (250–400 nm) while transmitting 60–80% visible and infrared light (>400 nm) (Fig. 2b, Supplementary Figs. 3, 4). In contrast, the green leaves effectively block both UV light and most visible light (Fig. 2b, Supplementary Fig. 4). T-test show that the light transmission rate in visible range (400–750 nm) is significantly higher in bracts than in leaves (p < 0.01). Our results revealed that the bract is more effective as a light filter than previously assumed8,10, probably because we used the fresh tissue for measurements and we used scattered light that more closely resembles natural conditions. However, our limited sampling limits any insight into variation among individual plants. Further measurements in population level are needed to explicitly characterize the natural variation in glasshouse morphology. In addition, both bracts and leaves reflected a negligible proportion of UV radiation (Supplementary Fig. 4), indicating that the UV light was largely absorbed by the tissue rather than being reflected. UV radiation is intense at high elevations and can cause pollen malformation and reproductive sterility32. It is plausible that this spectral characteristic of the bracts may generate a favorable microclimate for the reproductive organs to develop./p>1k) excluded (Supplementary Fig. 13). BUSCO assessment recovered 94.5% complete genes from the assembly (BUSCO v5.1.2 with eudicotyledons_odb10 database, Supplementary Fig. 14), and the Merqury36 kmer plot (Supplementary Fig. 15) shows a main single peak which corresponds to a haploid assembly. These results attest to the completeness of the noble rhubarb genome sequence (Table 1, Supplementary Data 2). Using a combination of ab initio and hint-based methods (Supplementary Fig. 16), 58,950 high confidence gene models were predicted./p>100 k) were identified in both species (Supplementary Fig. 21), indicating high frequency and efficiency of LTR removal in addition to active LTR amplification. These solo LTRs were distributed evenly on chromosomes in terms of their association with genes (Supplementary Fig. 22), suggesting that the insertion of LTRs was random, without preference to genic region in both species./p> 1) at the transition point S1, S2 and S3 were identified, among which 559, 685, and 1045 were upregulated and 1290, 1417, and 1590 were downregulated (Fig. 5c)./p> 1) from different comparisons between leaf types./p> 2 or relative length (LREL) > 10)] that were likely introduced by transcriptome assembly artifacts and/or distantly related homologs63 were removed. The cleaned clusters were realigned and trimmed following the same procedure. Alignments with species occupancy > 80% and alignment length > 300 were used for further analysis, resulting in 2554 clean orthologous groups of which 187 groups contain only single-copy gene. Phylogenies were reinferred using RAxML-NG v0.7.0b (--model GTR + G --tree_pars 10)76. The whole process was pipelined using python scripts adapted from63. In addition, we tested the robustness of the phylogeny using different subsets of genes. First, subset of single copy orthologs (one-to-one orthologs) from the 2554 orthologous groups were chosen, which resulted in 187 genes; second, further filtering by average bootstrap values for each gene tree (bs > 90) which resulted in 132 genes; third, based on the filtered gene set, both concatenated- and coalescent-based approach were used to infer the final species tree. Species tree was then constructed using ASTRAL-Pro v5.7.777 based on the single-copy 132 gene trees. Uncertainty for the species tree was estimated using local posterior probability (localPP)78. Densitree of Rheum was generated from 187 single-copy genes./p>66 mya) which calibrates the crown node of Polygonaceae80,81 and Aldrovanda intermediata (>41.2 mya) which calibrates the crown node of Aldrovanda + Dionaea80,82. The calculations were performed using MCMCTree module (clock = 2 sampfreq = 1000 nsample = 50000000) as implemented in PAML v4.9e83./p>1k) excluded./p> 0.95./p> 1)./p>